摘要：硒是动物和人体必需的微量元素，同时也是对植物生长发育有益的元素。随着人们生活水平的提高，富硒农产品日益受到广泛的关注，进而推动了关于作物对硒的吸收利用和科学施用硒肥的研究。在综述国内外相关研究进展的基础上，系统总结了土壤有效硒测定方法以及作物对硒的吸收、转运和形态转化及其影响因素的相关研究成果，并对今后的研究方向进行了展望。
       硒(selenium，Se) 在元素周期表中位于ⅥA族，是一种类金属元素。地壳中的平均硒含量小于0.1 mg/kg，大多数土壤中硒含量的范围在0.01~2.00 mg/kg，均值为0.4 mg/kg。我国土壤硒含量背景值为0.21 mg/kg，其分布具有地域性，从东北到西南存在一条明显的缺硒带，而东南和西北地区，如陕西紫阳、湖北恩施、安徽石台等地相对较高。
       硒是人和动物必需的微量营养元素，机体所需的硒主要是由饮食摄取的，若摄取量长期不足，会造成硒营养缺乏，严重时会引发地方性疾病，如克山病、大骨节病等。硒不是植物所必需的微量元素，但是对其生长有益。一般而言，适量浓度的硒可促进植物的生长，而过量的硒对植物有毒害作用。此外，硒还可增加植物的抗逆性，如拮抗重金属等。本文主要总结了土壤有效硒测定方法及作物对硒的吸收、积累和硒在作物体内的形态转化过程，为探讨植物富硒的机制和开发新型富硒技术提供理论支撑。
土壤有效硒测定方法筛选
       在生产实际中，富硒土壤生产的农产品不一定富硒，这是因为土壤中的硒具有不同的形态，只有生物有效性高的土壤硒才能被植物吸收。为了筛选最为简便合适的土壤有效硒测定方法，本课题组采用恩施10种不同硒含量的土壤进行幼苗盆栽试验，选取14种不同化学浸提剂提取土壤有效硒，根据测定的有效硒含量与植物(烤烟、水稻、紫云英、印度芥菜) 硒吸收量的相关性的高低来确定提取土壤有效硒的最佳方法。试验结果表明，10种富硒土壤全硒含量为0.46~ 9.22mg/kg，有效硒含量为0.00~0.29 mg/kg，占各土壤全硒含量的0.00% ~15.06%。在14种不同有效硒提取方法中，只有6种方法，碳酸氢钠法Ⅰ(含可提取有机硒)、磷酸二氢钾法、磷酸二氢钙法、碳酸氢钠法Ⅱ、氢氧化钠法、氢氧化钾法的提取效果较好，而其余8 种方法的提取液中均未检测到土壤硒。其中，碳酸氢钠法Ⅰ的提取效果最好，其次是碱性溶液提取法(氢氧化钠法、氢氧化钾法等)，原因可能是碱性提取液能够促进腐植酸结合态硒的释放。
       上述6 种方法提取的有效硒均与烤烟、水稻和印度芥菜吸收的硒含量显著相关，其中以碳酸氢钠法Ⅰ相关性最高。碳酸氢钠法Ⅰ提取量最高，说明碳酸氢钠法Ⅰ为最适提取方法。然而，紫云英的研究结果有所不同。统计分析表明，在这6 种方法中，只有碳酸氢钠法Ⅰ与紫云英硒含量的相关性没有达到显著水平(P＜0.05)。此外，紫云英的硒累积量与所有提取方法检测的土壤有效硒含量之间相关性不显著，这可能是由于紫云英是硒的超积累植物，对土壤硒具有较强的吸收能力。
       统计分析发现，各提取方法测定的土壤有效硒和土壤全硒含量均没有显著相关关系(P ＞0.05)，说明土壤有效硒含量与土壤全硒含量之间不等价，土壤中的硒并非全是有效的。所以，在富硒土壤上生产的植物及相关农产品富硒效果不一定理想。
       与土壤不同形态硒的相关分析表明，虽然土壤全硒含量与可溶态硒含量无相关性，但土壤总硒与其他几种形态硒(可交换态、铁锰氧化物结合态、有机物结合态、残渣态) 含量均达到极显著相关水平(P＜0.01)，表明土壤全硒含量可作为缓效态硒的指标。
作物对硒的吸收和利用
2.1 水稻富硒品种筛选
       水稻一直作为重要的粮食作物，稻米硒含量的高低与人体健康关系密切，施用硒肥来提高水稻的硒含量是补充和改善人体硒营养的主要途径。但是，硒肥施用成本较高，而筛选富硒水稻品种能够节约成本。有研究发现，不论在低硒土壤还是高硒土壤上，富硒水稻品种的籽粒硒含量都显著高于非富硒水稻品种，所以筛选富硒水稻品种来提高人体硒营养水平的意义重大。
       本课题组通过土壤和叶面施硒试验，对21种不同水稻品种的富硒能力进行了筛选，以期发现高效富硒的水稻品种。试验结果表明，不同品种水稻在不同生长时期对硒的吸收富集能力明显不同，而在相同时期，不同品种水稻的各部位富硒能力也存在差异。土壤施硒试验发现，21种水稻品种成熟期茎叶硒含量最高，其次是谷壳，而稻米中硒含量最低，且不同生育期地上部总硒含量差异显著。不同施肥方式对同一水稻品种的富硒效果不同，如叶面施硒促进Y 两优1 号对硒的吸收累积，而土壤施硒的效果不理想。
        经检测发现，在土壤硒肥试验中，广两优558、珍珠糯和五优308稻米硒含量分别为0.39、0.37和0.58 mg/kg；在叶面硒肥试验中，Y两优1号、五优308、华两优2890和金科优651稻米硒含量分别为0.085、0.079、0.077和0.076 mg/kg。上述筛选的水稻品种富硒能力均较强于其他品种，鉴于农艺性状较好的水稻品种才具有推广利用价值，结合不同时期农艺性状数据，确定富硒水稻品种有五优308、广两优558、金科优651和珍珠糯，而E福丰优11为低硒水稻品种。
2.2 水稻对硒的吸收利用及硒肥配方筛选
        本课题组研究了不同叶面硒肥及其增效剂对常规中稻品种金科优651和晚稻品种黄华占在非富硒土壤上吸收利用硒的影响，研究获得了硒肥的科学合理配方，能够为低硒地区生产富硒稻米提供科学指导。
        在鄂州中稻试验研究中发现，在添加DJM等增效剂(涉及专利)的硒肥处理中，水稻各部位对硒的吸收积累能力显著提高。其中，添加亚硒酸钠(22.5 g/hm2)+0.1%DJM或0.1%MY增效剂的水稻穗部硒含量最高，其次是添加KJ或HZ的处理。而单独施加富硒肥料处理的水稻穗部硒含量最低。分析发现茎叶中硒含量与穗部硒含量结果一致，DJM添加剂效果最好，其次是MY、KJ 或HZ。所以，富硒肥料中添加DJM增效剂对水稻富集硒的效果最好。研究还发现稻米在成熟期对硒的富集能力与灌浆期相同，添加DJM增效剂对水稻富硒的效果最好。
        为了进一步筛选最佳富硒增效剂，本课题组在江夏开展了晚稻田间试验。研究发现，富硒肥的施用能够显著提高水稻不同部位的硒含量，如稻米硒含量比对照处理提高了98%~326%。不同水稻富硒增效剂的效果存在差异，但添加增效剂的富硒叶面肥处理的稻米硒含量均显著高于对照处理，所以本试验设计的富硒肥配方均能生产富硒大米。
2.3 烟草对硒的吸收利用
        硒对烟草生长的影响，同硒对其他作物的影响一致，即低浓度促进、高浓度抑制。比如，郑聪的研究发现，土壤中适宜的硒浓度促进烤烟的生长。高家合和张晓海通过水培试验发现，硒胁迫下的烟株生长受到抑制，浓度越高，抑制作用越强。
       烟草体内硒含量与施硒量密切相关。孟贵星等研究表明，施用硒矿粉、含硒复合肥可提高烟叶硒的含量，烟叶硒含量在硒矿粉用量为750kg/hm2左右时达到最高，而继续增加硒矿粉用量则对烟叶硒含量没有显著的影响。梁克中研究表明，施用硒肥能够同时提高烟叶产量及硒含量，能使烟叶硒含量均值高于3.4 mg/kg，达到富硒烟叶的出口标准。
       本课题组采用土壤盆栽试验，研究了在土壤添加不同浓度亚硒酸钠(0、2.2、4.4、11.1 和22.2 mg Se/kg)条件下烤烟的生长及对硒的吸收。试验发现，低硒处理水平(Se≤4.4 mg/kg) 促进烤烟基本生长指标的增加，如烤烟株高、茎叶和根干重等均在硒处理为2.2 mg/kg 时达到最大值，且上部叶和根干重与对照处理差异显著(P＜0.05)。而高浓度硒处理(≥11.1 mg/kg) 对烤烟的生长产生抑制作用。当硒处理水平为11.1 mg/kg 时，烤烟中部叶、茎和根的干重及株高等指标显著低于对照处理(P＜0.05)。而当硒处理水平达22.2 mg/kg 时，烤烟基本生长指标较对照处理进一步降低。
        随着土壤中施硒水平的增加，烤烟不同部位硒含量均显著增加。在高硒处理水平(22.2 mg/kg)时，烤烟不同部位的硒含量均显著高于低硒处理(2.2 mg/kg)。烤烟中的硒含量表现为根＞叶＞茎；硒在烟草叶片中含量表现为上部叶＞中部叶＞下部叶。
2.4 水果对硒的吸收利用
       随着生活水平的提高，人们更加关注营养与健康，而水果日益成为人们补充各种营养的重要途径之一，种类繁多的水果具有不同的营养价值。富硒水果较一般水果在保养皮肤、减缓衰老、降低血压及预防疾病等各方面发挥的作用更加突出。
        施用硒肥能够提高水果硒含量。郝浩浩等研究表明，对苹果进行叶面硒肥喷施可以提高果实硒含量。史祥宾等发现，采用氨基酸硒叶面肥喷施的方式能够显著提高梨果实中硒含量及单果质量。王海波等研究发现，氨基酸叶面硒肥的喷施能显著增加葡萄果实硒含量，且能显著改善果实品质。
本课题组还研究了李子、柑橘的富硒效果，为功能水果的生产应用提供了科学依据。试验研究表明，施用不添加氮素的硒肥能显著提高李子中硒的含量。不同硒肥喷施处理的李子硒含量为7~26 μg/kg FW，且显著高于空白处理(1 μg/kg)。硒含量高于10 μg/kg 的水果即达到湖北省的果蔬富硒标准。试验筛选出了李子专用硒肥配方和施用技术(喷施0.1~0.2 g Na2SeO3/棵)，研究发现叶面喷施硒肥对李子富硒效果明显。在对柑橘的富硒试验中发现，土壤施硒(亚硒酸钠) 处理的柑橘硒含量为3~7 μg/kg FW，效果不理想，但喷施叶面硒肥处理的柑橘硒含量为73 μg/kg FW，显著高于空白处理。
影响作物硒吸收的因素
       很多因素会影响植物对硒的吸收。首先，硒的吸收一般受到诸多土壤因素影响，如pH、氧化还原电位、土壤有机碳、铁氢氧化物、黏土比重等。一般条件下，硒在pH较高的土壤中的溶解度大，导致易于被植物吸收和利用的可溶态硒含量增加;而在酸性土壤中，可溶态硒含量低，植物对硒的吸收利用率也降低。有研究表明，当土壤pH 在4.5~7之间时，水溶态硒的含量随着pH 的增加而增大，呈现极显著的正相关性，而和黏粒含量、土壤阳离子交换量(CEC)、有机质之间有弱的负相关性。
        其次，硒存在的形式和含量影响作物对硒的吸收。在一定范围内，硒施加量的增加能够提高作物体内的硒水平。以硒酸盐作为肥料，80%~95%可能由于灌溉或降雨而被淋洗掉，而亚硒酸盐易被吸附到铁土矿物质上而导致生物利用度降低。水溶态和可交换态的低分子有机硒、硒酸盐和亚硒酸盐是植物吸收硒的主要形式，植物的根和叶都具有吸收硒的能力。植物对不同形态硒的吸收能力和机制不同，硒酸盐与亚硒酸盐都存在时，植物更倾向于吸收硒酸盐，因为硒酸盐主要通过硫转运蛋白进入根系并转运至地上进一步合成有机硒。而对于亚硒酸盐，很多研究表明是被动吸收进入植物体，但也有研究表明，亚硒酸盐通过磷酸盐转运蛋白和硅转运蛋白进入根系。
       另外，不同添加剂对硒的吸收也有一定影响。为了生产高质量、安全型富硒农产品，添加剂在富硒农产品生产中的应用不可忽视。富硒肥料中的添加剂主要是通过各种离子与硒之间的拮抗或相互促进发挥作用。如植物对硒酸盐和硫酸盐的吸收存在竞争关系。赵文龙等采用土培试验研究不同浓度磷酸盐与四价硒共存对小白菜生长、磷和硒吸收及转运的影响，研究表明小白菜对磷酸盐的选择性吸收作用要强于亚硒酸盐，并且硒由地下部向地上部的转运能被高浓度的磷所抑制。张木等通过盆栽试验研究钼、硒互作对小白菜产量、钼硒含量累积量和营养品质的影响，研究发现，钼、硒互作对促进小白菜钼硒养分吸收以及提高蔬菜营养品质均表现出显著的交互效应。
作物体内硒的形态转化
        明确各种硒肥施用方式下植物的硒吸收和硒形态变化，对于植物体内硒的代谢转化机制研究具有重大意义。硒主要通过根系和叶片被植物吸收，且主要吸收小分子的有机硒及无机硒。植物以硒酸盐的形式吸收硒，硒在植物的木质部很容易从根部运转到茎部，被还原成硒化物;植物以亚硒酸盐的形式吸收硒，硒主要停留在根部，并很快转化为硒代蛋氨酸，且主要以难溶性形态存在。小麦(Triticum turgidum) 和油菜(Brassica napus)幼苗对不同形态硒的吸收速率不同，表现为硒代甲硫氨酸(SeMet) ＞硒代半胱氨酸(SeCys)＞Se(Ⅳ)＞Se(Ⅵ) 。周乾坤等研究发现，硒在紫云英不同部位的形态，主要以有机硒为主，如SeMet、硒代胱氨酸(SeCys2)、硒甲基硒代半胱氨酸(SeMeCys)为根部主要硒形态，而其他各器官中硒主要以SeMet形态存在。